El aluminio (Al) es el metal más abundante en la corteza terrestre, pero su disponibilidad depende del pH del suelo. A pesar de esta abundancia, el Al no se considera un elemento esencial y hasta el momento no se ha presentado evidencia experimental de su papel biológico. El aluminio en las plantas y otros organismos, puede tener un efecto beneficioso o tóxico, dependiendo de factores como la concentración de metales, la forma química del Al, las condiciones de crecimiento y las especies de plantas.
Aquí los autores revisaron los avances recientes en el estudio del Al en plantas a nivel fisiológico, bioquímico y molecular, centrándonos principalmente en el efecto beneficioso del Al en las plantas (estimulación del crecimiento de las raíces, aumento de la absorción de nutrientes, aumento de la actividad enzimática, etc.). Además, se discuten los posibles mecanismos implicados en la mejora del crecimiento de plantas cultivadas en suelos con pH ácido, así como mecanismos de tolerancia al efecto tóxico del Al.
Introducción
Los suelos ácidos, también llamados ultisoles u oxisoles, tienen un pH de 5,5 o inferior; se encuentran ampliamente distribuidos en regiones tropicales y subtropicales, constituyendo aproximadamente el 30% del área total del planeta y el 50% de la tierra cultivable del mundo, además de proporcionar entre el 25 y el 80% de la producción vegetal. Los suelos ácidos se caracterizan por deficiencia de nutrientes y toxicidad por metales, como manganeso (Mn), hierro (Fe) y Al; siendo la toxicidad por Al el principal factor que limita el crecimiento de las plantas en suelos ácidos.
El aluminio es el metal más abundante en la tierra y es el tercer elemento más abundante (después del oxígeno y el silicio) en la corteza terrestre, representando aproximadamente el 8,1% de su contenido en peso. A pesar de ser ubicuo y estar disponible durante el ciclo de vida de las plantas, el Al no tiene una función biológica específica. Los organismos no suelen estar expuestos a concentraciones relevantes de Al en el suelo ya que se encuentra principalmente en forma de mineral (aluminosilicatos y óxidos de aluminio); sin embargo, en soluciones acuosas y a diferentes pH, el Al hidroliza las moléculas de agua para formar hidróxido de aluminio.
La concentración total de Al en el suelo y la especiación de Al dependen del pH y del ambiente químico de la solución. El efecto tóxico de las diferentes formas de Al (especiación) sobre el crecimiento de las plantas disminuye en el siguiente orden: Al, Al(OH) 2+ , Al(OH) 2 + , Al(OH) 4 – . A un pH bajo (aproximadamente 4,3), el aluminio trivalente (Al 3+ ) es la forma más abundante y tiene el mayor impacto en el crecimiento de las plantas. En cambio, el aluminio en las plantas de forma precipitado o quelado con compuestos orgánicos no es tóxico para las plantas.
El aluminio en las plantas
Se reconoció por primera vez, hace más de 100 años, que las concentraciones de Al soluble aumentan en suelos ácidos y que este Al soluble es tóxico para el crecimiento de las plantas, siendo el principal efecto de la toxicidad del Al la inhibición del crecimiento de las raíces. Sorprendentemente, la estimulación del crecimiento de las raíces es uno de los efectos beneficiosos de Al. El impacto del Aluminio en las plantas sobre su crecimiento, tanto tóxico como beneficioso, depende de la concentración del metal y varía según la especie de planta, lo que incluye el genotipo dentro de la misma especie, la edad fisiológica, las condiciones de crecimiento y la duración de la exposición al metal
Efecto beneficioso del aluminio en las plantas
Desde que Maze (1915) y Stoklasa (1922) informaron, por primera vez, sobre el posible papel del Al en el crecimiento y desarrollo de las plantas, se ha mostrado un interés considerable en los estudios sobre el efecto beneficioso del aluminio en las plantas. En los últimos años se ha publicado un número cada vez mayor de artículos que tratan este tema. Sin embargo, hasta la fecha no se ha aportado ninguna prueba sobre la esencialidad de este metal. Aunque aún se desconoce el mecanismo exacto que causa el efecto beneficioso del Al, se han sugerido algunos mecanismos posibles para explicarlo.
Estimulación del crecimiento vegetal mediante aluminio.
La estimulación del crecimiento inducida por Al se ha observado con frecuencia en plantas nativas o plantas que se han adaptado a suelos ácidos cuando Al se administra principalmente en bajas concentraciones.
El aluminio también puede estimular el crecimiento de otros organismos. En ambientes marinos, el Al aumenta el crecimiento y la acumulación de biomasa del fitoplancton, principalmente diatomeas.
El aluminio promueve la absorción de nutrientes
Una de las posibles razones que explican la estimulación del crecimiento de las plantas inducida por Al es la promoción de la absorción de nutrientes. En plantas hiperacumuladoras, el Al puede estimular o no tener ningún efecto sobre la absorción de nutrientes esenciales. En diferentes especies de plantas, la absorción de nitrógeno (N), fósforo (P) y potasio (K) se ha considerado el mecanismo responsable de la estimulación del crecimiento de las raíces inducido por Al.
El aluminio previene el estrés biótico y abiótico
Los elementos beneficiosos, incluido el Al, pueden aumentar la tolerancia al estrés abiótico (toxicidad iónica y deficiencia de nutrientes) y la resistencia al estrés biótico (herbívoros y patógenos). Algunos autores mencionan que las plantas hiperacumuladoras de Al (1 g Al kg -1 peso seco) pueden utilizar este metal en sus tejidos para disuadir a los herbívoros. El aluminio en las plantas (en algunas especies), puede prevenir la toxicidad del Mn, así como es capaz de prevenir la toxicidad causada por otros elementos, particularmente P, zinc (Zn) y cobre (Cu)
Efectos beneficiosos del aluminio sobre el metabolismo vegetal
La investigación sobre el efecto beneficioso del aluminio en las plantas se ha centrado principalmente en aspectos fisiológicos como la promoción de la absorción de nutrientes; sin embargo, avances recientes han sugerido el posible papel del Al en el metabolismo de las plantas. El aluminio en las plantas de té, el se retiene en el apoplasto de las células epidérmicas de las hojas como mecanismo de resistencia al Al. En la parte aérea de la planta, el efecto estimulante del Al se ha atribuido al aumento de la fotosíntesis y la activación de la defensa antioxidante.
